Kryžminio tilto operacija.

Miozino gijos turi skersines iškyšas, kurios yra miozino - sunkaus meromiozino, kuriame išsiskiria kaklas ir galva, subfragmentai. Šie fermentai pasižymi ATPazės aktyvumu (gebėjimu skaidyti ATP), jie nukrypsta nuo dvipolių. Susitraukimo metu kiekvienas skersinis tiltas gali jungtis su aktino siūlu. Galvos sąveikos su aktino siūlu metu susidaro jėga, kurią lydi galvos sukimasis 45 ° kampu, t.y., ji veikia kaip svirtis, vedanti aktino sriegį..

Bipolinis galvų išdėstymas abiejose sarkomenro pusėse lemia aktino gijų slydimą dešinėje ir kairėje sarkomenro pusėse..

Skersinio tilto sujungimo su aktino siūlu momentu suaktyvėja šio tilto ATPazė, tada ATP suskaidoma. Manoma, kad ATP skilimo energija yra būtina aktinui ir miozinui atskirti.

Plyšimas yra būtina sąlyga, užtikrinanti kitą aktino ir skersinių tiltų sąveikos ciklą.

Taigi yra miozino galvučių ritminis atsiskyrimas ir pririšimas prie aktino gijų (panašiai kaip žmonių grupė, traukianti ilgą virvę).

Nepaisant ritminių skersinių tiltų pritvirtinimo ir atjungimo pokyčių, kurių dažnis yra nuo 5 iki 50 Hz, raumenų sukuriama jėga fiziologinėmis sąlygomis nesikeičia, nes skersinių tiltų smūgio judesiai vyksta asinchroniškai..

Sumažėjus ATP koncentracijai, gali būti pažeistas cikliškumas, o reikšmingas ATP koncentracijos sumažėjimas gali sukelti stabilų tiltų pritvirtinimą prie aktino.

Tai paaiškina griežto mirštamumo būklę (atsipalaiduoti bus įmanoma dėl autolizės).

Elektromechaninis poravimas:

1. PD karta. (Stimuliacija lemia sarkolemmos depoliarizaciją.)

2. PD pasiskirstymas per T-sistemą. (T-sistemos ir sarkoplazminio retikulumo depoliarizacija.)

3. Elektrinė T sistemos ir sarkoplazminio retikulio kontaktinės zonos stimuliacija, fermentų aktyvacija, inozitolio trifosfato susidarymas, tarpląstelinės kalcio jonų koncentracijos padidėjimas. (Kalcio jonų išsiskyrimas iš sarkoplazminio retikulumo.)

Santrumpa:

4. Susidaro kalcio + troponino kompleksas. Kalcio + troponino kompleksas pašalina tropomiozino aktino blokadą (aktyvių aktyvinamųjų gijų centrų išsiskyrimą), taip pat pašalina miozino ATPazės aktyvumo troponino I blokadą..

5. Miozino galvos sąveika su aktinu, galvos sukimasis ir elastinės traukos vystymasis.

6. Aktino ir miozino gijų slydimas vienas kito atžvilgiu, sarkomero dydžio sumažinimas, įtampos vystymasis arba raumenų skaidulų sutrumpėjimas.

Poilsis:

7. Kalcis nuo komplekso yra atskirtas su troponinu.

8. Kalcis pasklinda iš plonų gijų į sarkoplazminį retikulą.

9. Tropomiozinas grįžta į blokavimo vietą.

10. Troponinas I blokuoja miozino ATPazės aktyvumą.

11. Skersiniai aktomiozino tiltai sulaužomi, o sriegiai pasislenka vienas kito atžvilgiu. ATP vėl kaupiasi galvose.

Taigi, skeleto raumenų susitraukimo mechanizme, susitraukiantieji baltymai yra aktinimiosinas, o reguliuojantieji - troponinitropomiozinas..

Kontraktūra - vientiso organizmo sąlygomis, atsiranda patologijos metu ir pasireiškia ilgu, nenutrūkstamu raumens susitraukimu, kurio nevaldo žievė (žmogaus valia). Sutarčių pobūdis yra skirtingas. Eksperimentinėmis sąlygomis tai lengva gauti veikiant raumenims.

Hiperkalio tirpalas: sukelia ilgalaikę membranos depoliarizaciją, o tai sąlygoja gana ilgą raumens aktyvumą (kalio kontraktūra).

Kofeino kontraktūra: ilgalaikis sumažinimas, trunkantis tol, kol tirpale yra kofeino. Tai yra kalcio jonų išsiskyrimo iš sarkoplazminio retikulumo pasekmė.

Širdies raumuo

Širdies raumuo (miokardas) nurodo jaudinamuosius audinius ir turi skersinę sruogą. Tačiau Z linijų srityje yra pluoštų suliejimo (audimo) sričių (šiose vietose formuojami įterpimo diskai). Dėl šios savybės širdies raumuo yra skaidulų tinklas. T-kardiomiocitų sistema yra lokalizuota Z linijų srityje (o ne A ir I diskų santakoje, kaip skeleto).

Reaguodamas į dirginimą, širdies raumuo susitraukia pagal „viskas arba nieko“ įstatymą, t. arba maksimaliai stipriai, arba visai nesumažinti. Griaučių raumenyse dėsnis „viskas arba nieko“ galioja vienai raumenų skaidulai, o ne visam raumeniui, nes Atskiri pluoštai turi skirtingą sužadinamumą.

Širdies raumens savybės: 1) jaudulys; 2) laidumas; 3) kontraktiškumas; 4) automatizavimas.

Automatika - tai reiškia, kad jaudulys periodiškai atsiranda širdyje, veikiant jame vykstantiems procesams. Tačiau tik tam tikri miokardo skyriai, sudaryti iš netipinių raumenų audinių, kurių miodalelės yra menkos, turi galimybę automatizuoti.

Visos širdies raumens ląstelės gali būti suskirstytos į dvi dideles klases:

1) miokardiocitai - mažina atsaką į gaunamą PD;

2) miocitai - yra automatikos mazgų ir laidžiosios sistemos dalis.

Dėl miocitų gebėjimas susitraukti yra silpnai išreikštas. Jų pagrindinė funkcija yra generuoti automatinį PD ir greitai atlikti sužadinimą per širdį..

Netipinių skaidulų membranos potencialas nesikeičia nejudant, atsiranda lėtas membranos potencialo poslinkis KUD link - savaiminės (arba lėtos) diastolinės depoliarizacijos (SDD arba DMD) fazė. DMD - intracellular spontaninio ląstelių sužadinimo mechanizmas, pagrįstas automatizavimu. Kai pasiekiamas KUD, prasideda PD generavimas, tada vėl DMD išprovokuoja kito veiksmo potencialo atsiradimą ir pan...

DMD fazės priežastys: 1) natrio kalio ATPazės aktyvumo sumažėjimas; 2) mažas membranos pralaidumas kalio jonams; 3) Didelis membranos pralaidumas natrio jonams.

Pridėjimo data: 2017-08-01; peržiūros: 230; UŽSAKYKITE DARBO RAŠTĄ

Raumenų susitraukimas

Raumenų susitraukimo tipai

Kūno judėjimas erdvėje, tam tikros laikysenos palaikymas, širdies, kraujagyslių ir virškinamojo trakto darbas žmonėms ir stuburiniams gyvūnams yra atliekami per dviejų pagrindinių tipų raumenis: dryžuotus (griaučių, širdies) ir lygius, kurie skiriasi ląstelių ir audinių organizacija, inervacija ir tam tikru veikimo mechanizmų laipsnis. Tuo pačiu metu šių tipų raumenų raumenų susitraukimo molekuliniai mechanizmai turi daug bendro.

Skeletinis raumuo

Skeleto raumenys yra aktyvi raumenų ir kaulų sistemos dalis. Dėl kontraktilinio raumenų raumenų darbo:

• kūno judėjimas erdvėje;
• judančios kūno dalys viena kitos atžvilgiu;
• išlaikant laikyseną.

Be to, vienas iš raumenų susitraukimo rezultatų yra šilumos gamyba..

Žmonėms, kaip ir visiems stuburiniams, skeleto raumenų skaidulos turi keturias svarbias savybes:

• jaudrumas - gebėjimas reaguoti į dirgiklius keičiant jonų pralaidumą ir membranos potencialą;
• laidumas - gebėjimas atlikti veikimo potencialą visame pluošte;
• kontraktiškumas - galimybė susitraukti ar pakeisti stresą sužadinant;
• elastingumas - galimybė išsiveržti tempiant.

In vivo raumenų susijaudinimą ir susitraukimą sukelia nerviniai impulsai, patenkantys į raumenų skaidulas iš nervų centrų. Norėdami sužadinti eksperimentą, naudojama elektrinė stimuliacija..

Tiesioginis paties raumens sudirginimas vadinamas tiesioginiu dirginimu; motorinio nervo dirginimas, dėl kurio susitraukia raumenys, kuriuos inervuoja šis nervas (neuromotorinių vienetų sužadinimas), - netiesioginis dirginimas. Dėl to, kad raumenų audinio jaudrumas yra mažesnis nei nervinio audinio, dirginančios srovės elektrodų taikymas tiesiai į raumenis dar nesukelia tiesioginio dirginimo: srovė, sklindanti per raumeninį audinį, pirmiausia veikia joje esančių motorinių nervų galus ir juos sužadina, o tai lemia, kad sumažėja. Raumuo.

Santrumpų rūšys

Izotoninis režimas yra susitraukimas, kurio metu raumenys sutrumpėja, nesudarant įtampos. Toks susitraukimas galimas sausgyslės sankirtoje ar plyšime arba atliekant eksperimentą su izoliuotu (pašalintu iš kūno) raumeniu.

Izometrinis režimas yra susitraukimas, kurio metu padidėja raumenų įtampa, o ilgis praktiškai nemažėja. Toks sumažinimas pastebimas bandant pakelti pernelyg didelę apkrovą.

Auksotoninis režimas yra susitraukimas, kurio metu raumens ilgis keičiasi didėjant jo įtampai. Šis sumažinimo būdas pastebimas įgyvendinant žmonių darbą. Jei raumenų įtampa didėja juos trumpinant, tada šis susitraukimas vadinamas koncentriniu, o tuo atveju, kai raumenų įtempimas padidėja jo ilgėjimo metu (pvz., Kai apkrova lėtai nuleidžiama) - ekscentrinis susitraukimas..

Raumenų susitraukimų tipai

Yra du raumenų susitraukimų tipai: vienviečiai ir stabliginiai.

Dirginant raumenis, naudojant vieną stimulą, atsiranda vieno raumens susitraukimas, išskiriant šias tris fazes:

• latentinio periodo fazė - prasideda nuo stimulo veikimo pradžios ir prieš prasidedant trumpėjimui;
• susitraukimo fazė (sutrumpėjimo fazė) - nuo susitraukimo pradžios iki didžiausios vertės;
• relaksacijos fazė - nuo maksimalaus susitraukimo iki pradinio ilgio.

Vieno raumens susitraukimas stebimas gavus trumpą nervinių impulsų iš motorinių neuronų impulsą į raumenį. Tai gali sukelti raumenų veikimas labai trumpu (apie 1 ms) elektriniu stimulu. Raumenų susitraukimas prasideda praėjus ne daugiau kaip 10 ms nuo dirgiklio pradžios, kuris vadinamas latentiniu periodu (1 pav.). Tuomet vystosi sutrumpėjimas (trukmė apie 30-50 ms) ir atsipalaidavimas (50-60 ms). Visam vieno raumens susitraukimo ciklui išleidžiama vidutiniškai 0,1 s..

Vieno susitraukimo trukmė skirtinguose raumenyse gali labai skirtis ir priklauso nuo raumens funkcinės būklės. Susitraukimų dažnis ir ypač atsipalaidavimas sulėtėja dėl raumenų nuovargio. Greiti raumenys, turintys trumpalaikius vienkartinius susitraukimus, apima išorinius akies obuolio, akių vokų, vidurinės ausies raumenis ir kt..

Palyginus raumenų pluošto membranos veikimo potencialo generavimo dinamiką ir jos vienintelį susitraukimą, galima pastebėti, kad veikimo potencialas visada atsiranda anksčiau ir tik tada atsiranda sutrumpėjimas, kuris tęsiasi net pasibaigus membranos repolarizacijai. Prisiminkite, kad raumenų skaidulų veikimo potencialo depoliarizacijos fazės trukmė yra 3–5 ms. Šiuo laikotarpiu pluošto membrana yra visiškai atspari ugniai, o po to vėl atkuriamas jos jaudrumas. Kadangi sutrumpinimo trukmė yra apie 50 ms, akivaizdu, kad net ir trumpinant, raumenų pluošto membrana turi atstatyti jaudrumą ir sugebės reaguoti į naują efektą, sumažindama, atsižvelgiant į nepilną. Taigi, atsižvelgiant į jų membranos raumenų skaidulų susitraukimą, gali atsirasti naujų sužadinimo ciklų ir vėlesnių suminių susitraukimų. Šis kaupiamasis sumažinimas buvo vadinamas stabligės (stabligės). Tai galima pastebėti viename pluošte ir visame raumenyje. Tačiau stabligės susitraukimo mechanizmas in vivo visame raumenyje turi savybių.

Fig. 1. Skeleto raumenų skaidulų sužadinimo ir susitraukimo ciklų laiko santykis: a - veikimo potencialo, Ca 2+ išsiskyrimo ir sarkoplazmos bei susitraukimo santykis: 1 - latentinis laikotarpis; 2 - sutrumpėjimas; 3 - atsipalaidavimas; b - veikimo potencialo, jaudrumo ir susitraukimo santykis

Stabligė yra raumenų susitraukimas, atsirandantis sumuojant jo motorinių vienetų susitraukimus, kuriuos sukelia daugybė nervinių impulsų iš motorinių neuronų, kurie inervuoja šį raumenį. Apibendrinant pastangas, padarytas susitraukiant daugelio motorinių vienetų pluoštams, padidėja stabligės raumenų susitraukimo jėga ir paveikiama susitraukimo trukmė..

Yra stabligės ir lygios stabligės. Stebint stabligės stabligės eksperimentą raumenys stimuliuojami elektros srovės impulsais tokiu dažniu, kad kiekvienas paskesnis dirgiklis būtų taikomas po sutrumpinimo fazės, bet prieš pasibaigiant relaksacijai. Lygus stabligės susitraukimas vystosi kartu su dažnesniais dirginimais, kai vėlesnis poveikis yra taikomas raumenų trumpėjimo metu. Pvz., Jei raumenų sutrumpėjimo fazė yra 50 ms, atsipalaidavimo fazė yra 60 ms, tada norint gauti dantytą stabligę, reikia sudirginti šį raumenį 9–19 Hz dažniu, norint gauti lygiuosius raumenis, kurių dažnis ne mažesnis kaip 20 Hz..

Norint parodyti įvairius stabligės tipus, paprastai naudojamas grafinis atskirto varlės blauzdos raumens susitraukimų kimografu registravimas. Tokios kimogramos pavyzdys parodytas fig. 2.

Jei palyginsime amplitudę ir jėgas, susidariusias esant skirtingiems raumenų susitraukimų režimams, tada, esant vienam susitraukimui, jie yra minimalūs, padidėja esant danties stabligėms ir tampa maksimalūs esant sklandžiam stabligės susitraukimui. Viena iš priežasčių, lemiančių padidėjusį susitraukimo amplitudę ir jėgą, yra tai, kad padidėjus PD generacijai raumenų skaidulų membranoje, padidėja Ca 2+ jonų išeiga ir kaupimasis raumenų skaidulų sarkoplazmoje, o tai prisideda prie efektyvesnės susitraukiančių baltymų sąveikos..

Fig. 2. Susitraukimo amplitudės priklausomybė nuo stimuliacijos dažnio (dirgiklių stiprumas ir trukmė nesikeičia)

Palaipsniui didėjant dirginimo dažniui, raumenų susitraukimų jėgos ir amplitudės padidėjimas eina tik iki tam tikros ribos - optimalaus atsako. Dirginimo dažnis, sukeliantis didžiausią raumenų reakciją, vadinamas optimaliu. Tolesnį dirginimo dažnio padidėjimą lydi susitraukimo amplitudės ir jėgos sumažėjimas. Šis reiškinys vadinamas reakcijos pesimitu, o stimuliacijos dažnis, viršijantis optimalią vertę, yra pesimistinis. Optimalumo ir pesimizmo reiškinius atrado N.E. Vvedenskis.

Natūraliomis sąlygomis nervinių impulsų į raumenį siuntimo motoriniais neuronais dažnis ir būdas suteikia asinchroninį įsitraukimą į raumenų motorinių vienetų skaičiaus ir jų susitraukimų sumos sumažinimo daugiau ar mažiau (priklausomai nuo aktyvių motorinių neuronų skaičiaus) procesą. Viso kūno raumenų susitraukimas, bet jo charakteris yra beveik lygus-teganiškas.

Raumenų funkcinei veiklai apibūdinti įvertinami jų tonuso ir susitraukimo rodikliai. Raumenų tonusas yra nuolatinės nuolatinės įtampos sąlyga, kurią sukelia kintama asinchroninė jo motorinių agregatų susitraukimas. Tuo pačiu metu raumenų sutrumpėjimo gali nebūti dėl to, kad ne visi dalyvauja susitraukimo procese, o tik tie motoriniai mazgai, kurių savybės geriausiai tinka palaikyti raumenų tonusą, o jų asinchroninio susitraukimo jėgos nepakanka, kad raumenys sutrumpėtų. Tokių vienetų santrumpos pereinant nuo atsipalaidavimo prie streso arba keičiant streso laipsnį yra vadinamos tonizuojančiomis. Trumpalaikiai susitraukimai, lydimi raumenų jėgos ir ilgio pokyčių, vadinami fiziniais.

Raumenų susitraukimo mechanizmas

Raumenų skaidulos yra daug branduolių turinti struktūra, apjuosta membrana ir kurioje yra specializuotas sutraukiantis aparatas - miofibrilės (3 pav.). Be to, svarbiausi raumenų skaidulų komponentai yra mitochondrijos, išilginių ortakių sistemos - sarkoplazminis retikulumas ir skersinių ortakių sistema - T-sistema..

Fig. 3. Raumenų skaidulų struktūra

Raumenų ląstelių sutraukiamojo aparato funkcinis vienetas yra sarkomeras, miofibrilį sudaro sarkomerai. Sarkamerai yra atskirti vienas nuo kito Z plokštėmis (4 pav.). Saroferiai miofibrilyje yra išdėstyti nuosekliai, todėl kapomerų susitraukimai sukelia miofibrilių sumažėjimą ir bendrą raumenų sutrumpėjimą..

Fig. 4. Sarkometro struktūra

Raumenų skaidulų struktūros tyrimas pagal šviesos mikroskopą atskleidė jų skersinę striją, kuri atsiranda dėl ypatingo protofibrilių susitraukiančių baltymų - aktino ir miozino - organizavimo. Aktino gijos yra pavaizduotos dvigubu siūlu, susuktu į dvigubą spiralę, kurio žingsnis yra apie 36,5 nm. Šios gijos, kurių ilgis 1 μm ir 6-8 nm skersmuo, kurių skaičius siekia apie 2000, yra pritvirtintos prie Z plokštės viename gale. Gijinės tropomiozino baltymo molekulės yra išilginiuose aktino spiralės grioveliuose. Suaugus 40 nm, prie tropomiozino molekulės prisijungia kito baltymo - troponino - molekulė..

Troponinas ir tropomiozinas vaidina svarbų vaidmenį aktino ir miozino sąveikos mechanizmuose (žr. 3 pav.). Sarktaro viduryje tarp aktino gijų yra storų miozino gijų, kurių ilgis yra apie 1,6 mikrono. Poliarizuojančiame mikroskope šis regionas yra matomas tamsios spalvos juostele (dėl dvipusio suskaidymo) - anizotropiniu A disku. Jo centre matoma šviesesnė juostelė H. Poilsio metu joje nėra aktino gijų. Šviesios izotropinės juostos matomos iš abiejų A disko pusių - I diskai, sudaryti iš aktino gijų.

Poilsio metu aktino ir miozino gijos šiek tiek persidengia, kad bendras sarkomenro ilgis būtų apie 2,5 mikrono. Elektronų mikroskopija atskleidė M liniją H juostos centre - struktūrą, kurioje yra miozino gijų..

Elektroninė mikroskopija rodo, kad miozino gijų šonuose yra išsikišimų, kurie vadinami skersiniais tiltais. Pagal šiuolaikines koncepcijas, skersinis tiltas susideda iš galvos ir kaklo. Galva įgyja ryškų ATPazės aktyvumą, prisijungus prie aktino. Kaklas turi elastingas savybes ir yra pasukamas, todėl skersinio tilto galva gali pasisukti aplink savo ašį.

Taikant šiuolaikines technologijas nustatyta, kad elektrinio dirginimo taikymas Z plokštelės srityje lemia sarkomero sumažėjimą, tuo tarpu A disko zonos dydis nesikeičia, o juostų H ir I dydis mažėja. Šie stebėjimai rodo, kad miozino gijų ilgis nesikeičia. Panašūs rezultatai buvo gauti tempiant raumenis - aktino ir miozino gijų vidinis ilgis nesikeitė. Atlikus eksperimentus paaiškėjo, kad pasikeitė aktino ir miozino gijų abipusio sutapimo sritis. Šie faktai leido X. ir A. Huxley pasiūlyti slankiojančių siūlų teoriją, kad paaiškintų raumenų susitraukimo mechanizmą. Remiantis šia teorija, dėl aktyvaus plonų aktino gijų judėjimo, palyginti su storu miozinu, sarkomero dydis sumažėja..

Fig. 5. A yra sarkoplazminio retikulumo, skersinių kanalėlių ir miofibrilių organizavimo schema. B yra skersinių kanalėlių ir sarkoplazminio retikulo anatominės struktūros schema atskirame griaučių raumenyje. B - sarkoplazminio retikulio vaidmuo skeleto raumenų susitraukimo mechanizme

Raumenų skaidulų susitraukimo procese vyksta šios transformacijos:

elektrocheminė konversija:

• PD karta;
• PD paskirstymas per T-sistemą;
• T-sistemos ir sarkoplazminio retikulio kontaktinės zonos elektrinė stimuliacija, fermentų aktyvacija, inozitolio trifosfato susidarymas, Ca 2+ jonų tarpląstelinės koncentracijos padidėjimas;

chemomechaninis virsmas:

• Ca 2+ jonų sąveika su troponinu, tropomiozino konfigūracijos pasikeitimas, aktyvių centrų išsiskyrimas ant aktino gijų;
• miozino galvos sąveika su aktinu, galvos sukimasis ir elastinės traukos vystymasis;
• aktino ir miozino gijų slydimas vienas kito atžvilgiu, sarkomero dydžio sumažinimas, įtampos vystymasis arba raumenų skaidulų sutrumpėjimas.

Žadinimo perdavimas iš motorinio motorinio neurono į raumenų skaidulą vyksta naudojant acetilcholino tarpininką (AH). AX sąveika su cholinerginiais galinės plokštės receptoriais sukelia AX jautrių kanalų aktyvaciją ir galinės plokštės potencialo, kuris gali siekti 60 mV, atsiradimą. Tokiu atveju galinės plokštės sritis tampa raumenų pluošto membranos erzinančios srovės šaltiniu, o šalia galinės plokštės esančiose ląstelės membranos vietose atsiranda PD, kuri plinta į abi puses maždaug 3–5 m / s greičiu, esant 36 ° C temperatūrai. Taigi PD generavimas yra pirmasis raumenų susitraukimo etapas..

Antrasis etapas yra PD pasiskirstymas raumenų pluošto viduje per skersinę vamzdelių sistemą, kuri tarnauja kaip jungtis tarp paviršiaus membranos ir raumenų pluošto sutraukiamojo aparato. G-sistema glaudžiai kontaktuoja su dviejų gretimų sarkomerų sarkoplazminio retikulumo terminalais. Elektrinė kontaktinės vietos stimuliacija skatina aktyvuoti fermentus, esančius kontaktinėje vietoje, ir susidaro inozitolio trifosfatas. Inozitolio trifosfatas suaktyvina galinių rezervuarų membranos kalcio kanalus, dėl ko Ca 2+ jonai išsiskiria iš rezervuarų ir padidėja ląstelėje esanti Ca 2+ 'koncentracija nuo 10 -7 iki 10 -5. Procesų derinys, dėl kurio padidėja tarpląstelinė Ca 2+ koncentracija, sudaro trečiosios raumenų susitraukimo stadijos esmę. Taigi pirmaisiais etapais elektrinis PD signalas paverčiamas cheminiu signalu - padidėja viduląstelinė Ca 2+ koncentracija, t. elektrocheminė konversija (6 pav.).

Padidėjus ląstelėje esančiai Ca 2+ jonų koncentracijai, jie jungiasi su troponinu, kuris keičia tropomiozino konfigūraciją. Pastaroji įmaišoma į griovelį tarp aktino gijų; tuo pat metu skyriai ant aktino gijų, su kuriais gali sąveikauti skersiniai miozino tiltai. Šis tropomiozino poslinkis atsiranda dėl pasikeitusio troponino baltymo molekulės formavimosi prisijungus Ca 2+. Todėl Ca ​​2+ jonai dalyvauja aktino ir miozino sąveikos mechanizme per troponiną ir tropomioziną. Taigi ketvirtasis elektromechaninės konjugacijos žingsnis yra kalcio sąveika su troponinu ir tropomiozino poslinkis..

Penktame elektromechaninės konjugacijos etape skersinio miozino tilto galva jungiasi prie aktino tilto - į pirmąjį iš kelių iš eilės esančių stabilių centrų. Šiuo atveju miozino galva sukasi aplink savo ašį, nes ji turi keletą aktyvių centrų, kurie paeiliui sąveikauja su atitinkamais aktiino gijos centrais. Galvos sukimasis padidina skersinio tilto kaklo elastingą sukibimą ir padidėja įtampa. Kiekvienu konkrečiu susitraukimų vystymosi proceso momentu viena skersinių tiltų galvų dalis yra sujungta su aktino siūlu, kita - laisva, t. yra jų sąveikos su aktino siūlu seka. Tai užtikrina sklandų redukcijos procesą. Ketvirtame ir penktame etapuose įvyksta chemomechaninė transformacija.

Fig. 6. Elektromechaniniai raumens procesai

Nuoseklioji skersinių tiltų galvų sujungimo ir atjungimo su aktino siūlu reakcija lemia plonų ir storų gijų slydimą vienas kito atžvilgiu ir sarkomero dydžio bei bendro raumens ilgio sumažėjimą, kuris yra šeštasis žingsnis. Aprašytų procesų derinys yra slankiojančių sriegių teorijos esmė (7 pav.).

Iš pradžių buvo manoma, kad Ca 2+ jonai yra miozino ATPazės aktyvumo kofaktorius. Tolesni tyrimai paneigė šią prielaidą. Raminantis raumenis aktinas ir miozinas praktiškai neturi ATPazės. Miozino galvos prijungimas prie aktino lemia, kad galva įgyja ATPazės aktyvumą.

Fig. 7. Stumdomų sriegių teorijos iliustracija:

A. a - raumenys ramybėje: A. 6 - raumenys susitraukimo metu: B. a. b - nuosekli miozino galvos aktyviųjų centrų sąveika su aktyviojo sriegio centrais

ATP hidrolizę miozino galvos ATPazės centre lydi pastarosios konformacijos pasikeitimas ir jos perkėlimas į naują didelės energijos būseną. Pakartotinis miozino galvutės pritvirtinimas prie naujo centro ant aktino gijų vėl lemia galvos sukimąsi, kurį suteikia joje kaupiama energija. Kiekviename miozino galvutės sujungimo ir atjungimo su aktinu cikle viena tilto dalis yra padalinta po vieną ATP molekulę. Sukimosi greitis nustatomas pagal ATP skilimo greitį. Akivaizdu, kad greitosios fazės pluoštai sunaudoja žymiai daugiau ATP per laiko vienetą ir tonzilės įkrovimo metu kaupia mažiau cheminės energijos nei lėti pluoštai. Taigi, vykstant chemomechaniniam virsmui, ATP suteikia miozino galvos ir acino siūlelio atskyrimą bei energiją tolimesnei miozino galvos sąveikai su kita aktino gijos dalimi. Šios reakcijos galimos, kai kalcio koncentracija viršija 10–6 M.

Aprašyti raumenų skaidulų trumpėjimo mechanizmai leidžia manyti, kad norint atsipalaiduoti, pirmiausia reikia sumažinti Ca 2+ jonų koncentraciją. Eksperimentiškai įrodyta, kad sarkoplazminis retikulumas turi specialų mechanizmą - kalcio pompą, kuri aktyviai grąžina kalcį į rezervuarus. Kalcio pompos aktyvinimas atliekamas neorganiniu fosfatu, kuris susidaro ATP hidrolizės metu. o energijos tiekimas kalcio siurblio veikimui taip pat yra dėl energijos, sugeneruotos ATP hidrolizės metu. Taigi ATP yra antras pagal svarbą veiksnys, būtinas atsipalaidavimo procesui. Kurį laiką po mirties raumenys išlieka minkšti dėl to, kad nutrūksta toninis motorinių neuronų poveikis. Tuomet ATP koncentracija sumažėja žemiau kritinio lygio ir dingsta miozino galvos atskyrimo su aktino siūlu galimybė. Yra griežto mirštamumo su dideliu griaučių raumenų standumu reiškinys.

Funkcinė ATP reikšmė mažinant skeleto raumenis

• ATP hidrolizė veikiant miozinui, todėl skersiniai tiltai gauna energiją traukos jėgai vystyti
• ATP prisijungimas prie miozino, dėl kurio atsijungia skersiniai tilteliai, pritvirtinti prie aktino, o tai leidžia pakartoti jų aktyvumo ciklą
• ATP hidrolizė (veikiant Ca 2+ -ATPazę) aktyviam Ca 2+ jonų pernešimui į sarkoplazminio retikulumo šoninius rezervuarus, todėl citoplazminio kalcio kiekis sumažėja iki pradinio lygio

Santrumpų ir stabligės apibendrinimas

Jei eksperimente du atskiri stiprūs dirginimai greitai veikia vieną raumens pluoštą ar visą raumenį, tada atsirandantys susitraukimai turės didesnę amplitudę nei maksimalus susitraukimas vienos stimuliacijos metu. Susitraukiantis poveikis, kurį sukelia pirmasis ir antrasis sudirginimai, atrodo, dar sustiprėja. Šis reiškinys vadinamas susitraukimų sumavimu (8 pav.). Stebimas tiek tiesiogiai, tiek netiesiogiai raumenų sudirginimas..

Norint susumuoti, reikia, kad intervalas tarp dirginimų būtų tam tikros trukmės: jis turi būti ilgesnis nei ugniai atsparus laikotarpis, kitaip nebus reaguojama į antrąjį dirginimą, ir trumpesnis nei visa sutraukiamojo atsako trukmė, kad antrasis dirginimas veiktų raumenį, kol jis gali atsipalaiduoti po. pirmas sudirginimas. Tokiu atveju galimi du variantai: jei antrasis dirginimas atsiranda tada, kai raumuo jau pradeda atsipalaiduoti, tada miografinėje kreivėje šio susitraukimo viršus bus atskirtas nuo pirmosios viršaus krintant (8 pav., G-D); jei antrasis dirginimas veikia, kai pirmasis dar nepasiekė savo smailės, tada antrasis susitraukimas visiškai susilieja su pirmuoju, sudarydamas vieną sumuotą smailę (8 pav., A-B).

Apsvarstykite sumėjimą varlės blauzdos raumenyse. Jo sumažėjimo aukštyn fazės trukmė yra maždaug 0,05 s. Todėl norint atkurti pirmojo tipo susitraukimų sumos (nepilno sudėjimo) raumenis, reikia, kad intervalas tarp pirmojo ir antrojo sudirginimų būtų didesnis nei 0,05 s, o gauti antrojo tipo sumažinimą (vadinamąjį pilną sumavimą) - mažiau nei 0,05 s..

Fig. 8. Raumenų susitraukimų apibendrinimas.8 atsakas į du dirgiklius. 20 ms laiko antspaudas

Tiek visiškai, tiek nepilnai sumažinus sumažinimus, veiksmų potencialas nėra sumuojamas.

Raumenų stabligė

Jei ritminiai dirgikliai veikia vieną raumens pluoštą arba visą raumenį tokiu dažniu, kad jų poveikis susilieja, atsiranda stiprus ir ilgalaikis raumenų susitraukimas, vadinamas stabligės susitraukimu arba stabligės..

Jo amplitudė gali būti kelis kartus didesnė už maksimalų vieneto susitraukimą. Esant santykinai žemam stimuliavimo dažniui, pastebimas dantytas stabligė, aukštu dažniu - lygus stabligė (9 pav.). Stabligėje apibendrinamos raumenų susitraukimo reakcijos, o jo elektrinės reakcijos - veikimo potencialai - nedaromos (10 pav.), O jų dažnis atitinka ritminės stimuliacijos, sukėlusios stabligę, dažnį..

Nutraukus tetaninę stimuliaciją, skaidulos visiškai atsipalaiduoja, pradinis jų ilgis atstatomas tik po kurio laiko. Šis reiškinys vadinamas postbotanine arba likutine kontraktūra..

Kuo greičiau raumenų skaidulos susitraukia ir atsipalaiduoja, tuo dažniau dirginimas turi sukelti stabligę.

Raumenų nuovargis

Nuovargis yra laikinas ląstelės, organo ar viso organizmo darbingumo sumažėjimas, kuris atsiranda dėl darbo ir išnyksta po poilsio.

Fig. 9. Izoliuotų raumenų pluošto stabligė (pasak F. N. Serkovo):

a - danties stabligė, kurios dirginimo dažnis yra 18 Hz; 6 - lygus stabligė, kurios dirginimo dažnis yra 35 Hz; M - miograma; P - dirginimo žymė; B - laiko spaudas 1 s

Fig. 10. Vienu metu užfiksuotas katės skeleto raumenų susitraukimo (a) ir elektrinio aktyvumo (6) pasireiškimas esant stabligės nervo dirginimui

Jei izoliuotas raumuo, į kurį pakabinama nedidelė apkrova, ilgą laiką yra dirginamas ritminių elektrinių dirgiklių, tada jo susitraukimų amplitudė pamažu mažėja iki nulio. Tuo pačiu metu įrašytų santrumpų įrašymas vadinamas nuovargio kreive..

Izoliuoto raumens darbingumo sumažėjimas ilgo jo dirginimo metu yra dėl dviejų pagrindinių priežasčių:

• susitraukimo metu raumenyse kaupiasi medžiagų apykaitos produktai (fosforo, pieno rūgštis ir kt.), kurie neigiamai veikia raumenų skaidulų veiklą. Kai kurie iš šių produktų, taip pat kalio jonai, išsisklaido iš pluoštų į vidinę ląstelę ir turi neigiamą poveikį jaudinamosios membranos gebėjimui generuoti veikimo potencialą. Jei izoliuotas raumuo, įdėtas į nedidelį Ringerio skysčio tūrį, ilgą laiką dirginantis, patiria visišką nuovargį, tada užtenka pakeisti tirpalą, plaunant jį, kad atsistatytų raumenų susitraukimai;
• laipsniškas energijos atsargų išeikvojimas raumenyse. Ilgai dirbant izoliuotiems raumenims, glikogeno atsargos staigiai sumažėja, dėl to sutrinka ATP ir kreatino fosfato sintezės procesas, būtinas redukcijai..

JUOS. Sechenovas (1903) parodė, kad pavargusio žmogaus rankos raumenys atsigauna po ilgo krovinio pakėlimo darbo, jei poilsio metu darbas atliekamas kita ranka. Laikinai pavargusios rankos raumenys gali būti atgaunami atliekant kitokią motorinę veiklą, pavyzdžiui, kai dirba apatinių galūnių raumenys. Priešingai nei paprastas poilsis, toks poilsis buvo vadinamas I.M. Sechenovas aktyvus. Šiuos faktus jis vertino kaip įrodymą, kad nuovargis pirmiausia vystosi nervų centruose..

Kryžiaus tiltas yra

Skiriami keli iš eilės raumenų susitraukimo pradžios ir įgyvendinimo etapai..
1. Galimas veiksmas tęsiasi išilgai motorinio nervo pluošto iki jo galų raumenų skaidulose.
2. Kiekvienas nervo galas išskiria nedidelį kiekį neurotransmiterio acetilcholino.
3. Acetilcholinas veikia ribotą raumenų pluošto membranos plotą, atverdamas daugybę kanalų, kontroliuojamų acetilcholino, ir eidamas pro membranoje įterptas baltymų molekules.
4. Acetilcholino valdomų kanalų atidarymas leidžia dideliam skaičiui natrio jonų pasiskirstyti raumenų skaidulose, o tai lemia membranos veikimo potencialą..

5. Galimas veiksmas atliekamas išilgai raumens pluošto membranos taip pat, kaip ir ant nervinės skaidulos membranos.
6. Veiksmo potencialas depoliarizuoja raumenų membraną, o didžioji jo metu sugeneruotos elektros energija teka per raumens pluošto centrą. Tai iš sarkoplazminio retikulumo išskiria daugybę jame laikomų kalcio jonų.
7. Kalcio jonai inicijuoja sukibimo jėgas tarp aktino ir miozino gijų, sukeldami jų slydimą vienas kito atžvilgiu, o tai yra raumenų susitraukimo proceso pagrindas..
8. Po tam tikros sekundės, naudojant kalcio pompą sarkoplazminėje retikulinės membranos dalyje, kalcio jonai pumpuojami atgal ir laikomi retikulyje, kol atsiranda naujas veikimo potencialas. Pašalinus kalcio jonus iš miofibrilių, raumenys susitraukia.

Toliau aptarsime šio proceso molekulinius mechanizmus..
Paveikslėlyje parodytas pagrindinis raumenų susitraukimo mechanizmas. Parodyta atsipalaidavusi sarkomero būsena (aukščiau) ir sumažinta būklė (žemiau). Atsipalaidavus, nuo dviejų iš eilės einančių Z diskų išsidėsčiusių aktino gijų galai tik šiek tiek sutampa. Priešingai, susilpnintoje būsenoje aktino gijos yra traukiamos į vidų tarp miozino gijų tiek, kad jų galai kiek įmanoma persidengia. Tokiu atveju Z-diskus traukia aktino siūlai prie miozino galų. Taigi raumenų susitraukimą vykdo sriegių slydimo mechanizmas.

Dėl kokių priežasčių aktino gijos slenka į vidų tarp miozino gijų? Taip yra dėl jėgų, kurias sukuria skersiniai tilteliai, kylantys iš miozino gijų, sąveikos su aktino gijomis, veikimo. Poilsio metu šios jėgos neatsiranda, tačiau veikimo potencialo pasiskirstymas išilgai raumens pluošto lemia daugybės kalcio jonų išsiskyrimą iš sarkoplazminio retikulumo, kuris greitai supa miofibrilius. Savo ruožtu kalcio jonai aktyvina aktino ir miozino gijų sąveikos jėgas, todėl prasideda susitraukimas. Energija reikalinga redukcijos procesui vykdyti. Jos šaltinis yra ATP molekulės aukštos energijos jungtys, kurios, išsiskyrus energijai, suyra iki ADP. Tolesniuose skyriuose pateikiame žinomą informaciją apie molekulinių susitraukimų procesus..

Miozino siūlas. Jį sudaro daugybė miozino molekulių, kurių kiekvienos molekulinė masė yra apie 480 000. Paveikslėlyje pavaizduota viena molekulė; taip pat daugelio miozino molekulių sujungimas į miozino giją, taip pat šios gijos vienos pusės sąveika su dviejų aktino gijų galais..

Miozino molekulės kompozicijoje yra 6 polipeptido grandinės: 2 sunkiosios grandinės, kurių kiekvienos molekulinė masė yra apie 200 000, ir 4 lengvosios grandinės, kurių kiekvienos molekulinė masė yra apie 20 000. Dvi sunkiosios grandinės yra spiralės susuktos aplink viena kitą, sudarydamos dvigubą spiralę, vadinamą miozino uodega. Viename gale abi grandinės lenkiasi priešingomis kryptimis, sudarydamos rutulinę polipeptido struktūrą, vadinamą miozino galva. Taigi, miozino molekulės dvigubos spiralės gale susidaro 2 laisvos galvos; Miozino galvutėje taip pat yra 4 lengvos grandinės (kiekvienoje po 2). Jie padeda reguliuoti galvos funkciją raumenų susitraukimo metu..

Miozino siūlas susideda iš 200 ar daugiau atskirų miozino molekulių. Galima pastebėti, kad miozino molekulių uodegos susilieja, sudarydamos sriegio kūną, o daugybė molekulių galvučių išsikiša į išorę kūno šonuose. Be to, kartu su galva, kiekvienos miozino molekulės uodegos dalis išsikiša į šoną, sudarydama petį, kuris ištiesia galvą iš kūno į išorę, kaip parodyta paveiksle. Išsikišę pečiai ir galvos bendrai vadinami skersiniais tiltais. Kiekvienas skersinis tiltas gali būti sulenktas dviejuose taškuose, vadinamuose vyriais. Vienas iš jų yra toje vietoje, kur petys tolsta nuo miozino sriegio kūno, o kitas - ten, kur galva yra pritvirtinta prie peties. Pečių judesys leidžia galvai išsikišti toli nuo miozino sriegio kūno arba priartėti prie kūno. Savo ruožtu susitraukimo procese dalyvauja galvos sukimas, kuris aptariamas tolesniuose skyriuose.

Bendras kiekvieno miozino siūlelio ilgis išlieka pastovus ir lygus beveik 1,6 mikrono. Pačiame miozino siūlelio centre nėra 0,2 μm skersinių tiltų, nes vyriai ištiesti nuo centro.

Pats miozino siūlas yra austas tokiu būdu, kad kiekviena paskesnė skersinių tiltų pora išilgine kryptimi, palyginti su ankstesne, būtų pasislinkusi 120 °, tai užtikrina skersinių tiltų pasiskirstymą visomis kryptimis aplink sriegį..

Miozino galvos ATPazės aktyvumas. Yra dar viena miozino galvos savybė, būtina raumenims susitraukti: miozino galva veikia kaip ATPazės fermentas. Kaip paaiškinta žemiau, ši savybė leidžia galvai suskaidyti ATP ir redukcijos procesui panaudoti didelės energijos jungties skilimo energiją..
Aktino siūlai. Aktino siūlas susideda iš trijų baltymų komponentų: aktino, tropomiozino ir troponino.
Aktino gijos pagrindas yra dvi baltymo molekulės F-aktino grandinės. Abi grandinės yra susuktos į spiralę taip pat, kaip miozino molekulė.

Kiekvieną F-aktino dvigubos spiralės grandinę sudaro polimerizuotos G-aktino molekulės, kurių molekulinė masė yra apie 42 000. 1 ADP molekulė yra pritvirtinta prie kiekvienos G-aktino molekulės. Manoma, kad šios ADP molekulės yra aktyviosios vietos ant aktino gijų, su kuriomis sąveikauja skersiniai miozino gijų tiltai, užtikrindami raumenų susitraukimą. Aktyviosios vietos abiejose F-aktino dvigubos spiralės grandinėse pasislinka taip, kad išilgai viso aktino siūlelio paviršiaus būtų viena aktyvioji vieta maždaug kas 2,7 nm..

Kiekvieno aktino siūlelio ilgis yra apie 1 μm. Aktino gijų pagrindai yra tvirtai įterpti į Z diskus; šių gijų galai išsikiša į abi puses, esančias erdvėse tarp miozino molekulių.

Tropomiozino molekulės. Aktino siūle yra ir kitas baltymas - tropomiozinas. Kiekvienos tropomiozino molekulės molekulinė masė yra 70 000, o ilgis - 40 nm. Šios molekulės spiralės aplink F-aktino spiralę. Poilsio metu tropomiozino molekulės yra ant aktyvių gijų gijų aktyvių vietų, užkertant kelią jų sąveikai su miozino gijomis, dėl kurių susitraukiama..

Troponinas ir jo vaidmuo raumenų susitraukime. Vykstant tropomiozino molekulėms, prie jų periodiškai prisijungia kitos baltymų molekulės, vadinamos troponinu. Jie yra trijų silpnai sujungtų baltymų subvienetų kompleksai, kurių kiekvienas vaidina specifinį vaidmenį reguliuojant raumenų susitraukimus. Vienas iš subvienetų (troponinas I) turi didelį afinitetą aktinui, kitas (troponinas T) tropomiozinui, trečiasis (troponinas C) kalcio jonams. Manoma, kad šis kompleksas prie aktino prijungia tropomioziną. Manoma, kad didelis troponino afinitetas kalcio jonams sukelia redukcijos procesą, kaip aptarta kitame straipsnyje.

- Grįžkite į turinio skiltį „Žmogaus fiziologija“.

Kryžiaus tiltas yra

Tema: Raumenų audinio fiziologija

Aš . Raumenų klasifikacija. Strypinių raumenų struktūra ir savybės.

Kūno judėjimas erdvėje, išlaikant tam tikrą laikyseną, širdies ir kraujagyslių bei virškinamojo trakto darbą žmonėms ir stuburiniams gyvūnams atlieka dviejų pagrindinių tipų raumenys: dryžuoti (griaučių, širdies) ir lygūs, kurie skiriasi vienas nuo kito ląstelių ir audinių organizavimu, inervacija ir tam tikru veikimo mechanizmų laipsnis. Tuo pačiu metu šių tipų raumenų raumenų susitraukimo molekuliniai mechanizmai turi daug bendro.

Yra 2 raumenų skaidulų tipai:

1. Sruogos (skeletas ir širdis)

Fig. 12 schematiškai pavaizduota suskaidyta raumenų pluoštas, kurio pagrindinės struktūros sukelia jo sužadinimą ir susitraukimą. Šios struktūros apima:

1) Paviršinė membrana (sarkolemma), formuojanti išilgines įdubas - T vamzdelius.

2) Sarkoplazminis retikulumas, tarnaujantis Ca 2 depui+.

3) Myofibrilla - lygiagrečių aktino ir miozino gijų pluoštai.

Skeleto raumenys yra sudėtinga sistema, paverčianti cheminę energiją mechaniniu darbu ir šiluma. Šios transformacijos molekuliniai mechanizmai yra gerai ištirti..

Raumenų skaidulų struktūrinis organizavimas. Raumenų skaidulos yra daug branduolių turinti struktūra, apjuosta membrana ir kurioje yra specializuotas sutraukiantis aparatas - miofibrilės. Be to, svarbiausi raumenų skaidulų komponentai yra mitochondrijos, išilginės kanalėlių sistemos - sarkoplazminis retikulumas (retikulumas), o skersinė ortakių sistema - T sistema. Raumenų ląstelių sutraukiamojo aparato funkcinis vienetas yra sarkometras; miofibrilį sudaro sarkomerai. Sarkamerai yra atskirti vienas nuo kito Z plokštėmis. Saroferiai miofibrilyje yra išdėstyti paeiliui, todėl sumažėjus sarkomerų sumažėja miofibrilės ir apskritai sutrumpėja raumenų skaidulos..

Fig. 11. Raumenų audinio tipai

Fig. 12. Skeleto raumenų struktūra

A - cilindrinių pluoštų skeleto raumenyse, pritvirtintuose prie kaulų sausgyslėmis, organizavimas. B - struktūrinis gijų pluošto skeleto organizavimas, sukuriantis skersinių juostelių vaizdą. Parodyta daugybė miofibrilių vienoje raumeninėje skaiduloje, taip pat storų ir plonų gijų organizavimas sarkorere.

Juostelinę raumeninę skaidulą sudaro aktino ir miozino gijos. Miozino siūlai pasižymi dvejopu lūžimu (anizotropija), todėl jie sudaro storus siūlus (A-diskus, anisatropinius), aktino siūlai turi vienintelę refrakciją (izotropija) ir sudaro plonus siūlus (I-diskus, izotropinius). Aktino gijos yra tarp miozino.

Elektroninė mikroskopija rodo, kad miozino gijų šonuose yra išsikišimų, kurie vadinami skersiniais tiltais. Jie yra orientuoti miozino gijos ašies atžvilgiu 120 0 kampu. Pagal šiuolaikines koncepcijas, skersinis tiltas susideda iš galvos ir kaklo. Galva įgyja ryškų ATPazės aktyvumą, prisijungus prie aktino. Kaklas turi elastingas savybes ir yra pasukamas, todėl skersinio tilto galva gali pasisukti aplink savo ašį.

Ant galvos yra aktino surišimo vieta ir ATP surišimo vieta.

Aktino giją sudaro trys baltymai: 1) dvi susuktos aktino grandinės, 2) tpropomiozinas, prasiskverbiantis į aktino grandines, ir 3) troponinas, kuris „sėdi“ ant aktino grandinių ir blokuoja aktino giją..

Aktino gijų viduryje eina Z linija. Plotas, apribotas dviem Z linijomis, sudaro sarkomerą (sutraukiamojo aparato funkcinį vienetą). Taigi sarkomerą sudaro 2 I disko pusės ir vienas visas A diskas.

Sužadinimas, kuris atsiranda vienoje skeleto raumenų raumenų skaiduloje, tęsiasi tik per nurodytą pluoštą ir nepereina į kaimynines pluoštas. Taigi visas griaučių raumenys paiso jėgos dėsnio: esant silpniems dirginimams, mažiau skaidulų sužadinama ir susitraukiama, o esant stipriems - daugiau. Šis sutraukiančių pluoštų skaičiaus padidėjimas, didėjant dirgiklio stiprumui, yra vadinamas erdviniu sumavimu arba įtraukimu.

Yra du raumenų skaidulų tipai:

1) Balta arba greita

2) Raudona arba lėta.

Baltieji raumenys užtikrina greitus trumpus susitraukimus, raudoni raumenys - lėtesnius ilgus susitraukimus. Raudonųjų pluoštų spalvą lemia didelis mioglobino kiekis, kuris suriša ir kaupia deguonį, reikalingą ilgalaikiam redukcijai. Taip pat raudoni raumenys turi daugiau mitochondrijų ir tankesnį kapiliarų tinklą.

Bet kuriame raumenyje yra abiejų tipų skaidulos, tačiau viename raumenyje vyrauja tas ar tas tipas. Pavyzdžiui, greituose okulomotoriniuose raumenyse yra daugiausia baltųjų skaidulų, tuo tarpu lėtuose nugaros raumenyse yra raudonos spalvos pluoštai.

Baltųjų ar raudonųjų raumenų vyravimas yra nulemtas genetiškai. Šią funkciją naudoja šiuolaikiniai treneriai, renkantis vaikus tam tikroms sporto dalims. Jei vaiką dominuoja balti pluoštai, tada geriau jo imti toje dalyje, kur reikalingas judėjimo greitis (pavyzdžiui, bėgimas trumpais atstumais), jei raudonas pluoštas vyrauja toje dalyje, kur reikia ištvermės (pavyzdžiui, maratono bėgimas)..

Tipiška lygiųjų raumenų ląstelė parodyta fig. 13. Pagrindinės struktūrinės savybės, lemiančios jo fiziologinius ypatumus, yra šios:

1) Vietoje užsakytų miofibrilių su griežtu aktino ir miozino gijų pakaitomis yra aktino gijų pluoštai, kurių centre yra miozinas.

2) Šie ryšuliai nėra lygiagretūs lygiųjų raumenų ląstelės ašiai, bet yra pritvirtinti prie jo membranos vadinamųjų tankių kūnų srityje ir, susitraukę, jie raukšlėja ląstelę..

3) Sarkoplazminis retikulumas mažai išplėtotas.

Daugelyje organų lygieji raumenys susideda iš glaudžiai sujungtų ląstelių, sudarančių raumenų sluoksnius. Šių sluoksnių ląstelės yra sujungtos tarpląsteliniais kontaktais - tarpo jungtimis (ryšiais), kurios leidžia impulsui pereiti iš vienos ląstelės į kitą. Dėl šios priežasties lygiųjų raumenų ląstelių sluoksniai sužadinami ir susitraukiami, laikantis įstatymų „viskas arba nieko“.

Lygius raumenis inervuoja autonominės nervų sistemos skaidulos, o ne somatiniai, kaip griaučių raumenys.

Nervinės skaidulos nesudaro tipiškų sinapsių ant lygiųjų raumenų ląstelių: nervų galūnės išsišakoja virš raumenų sluoksnio, o tarp nervinių skaidulų ir raumenų ląstelių lieka gana didelė erdvė. Nervinių galūnių šakose yra varikozinių išsiplėtimų, kuriuose kaupiasi pūslelės su tarpininku; sužadinus nervinį galą, mediatorius atpalaiduojamas nuo visų varikozės išsiplėtimų, išpilant ant didžiojo lygiųjų raumenų sluoksnio paviršiaus.

Išimtis yra mokinio, ciliarinio kūno ir kai kurių kitų lygiųjų raumenų raumenys, kuriems atlikti reikia gana greitų ir tikslių susitraukimų. Jie susideda iš atskirų raumenų skaidulų, atskirtų tarpląstelinės medžiagos sluoksniais ir susitraukiantys vienas nuo kito..

Lygusis raumenys, kaip ir griaučių raumenys, turi jaudrumą, laidumą ir susitraukimą. Tačiau jie skiriasi šiomis savybėmis nuo briaunotų.

Lygiosios raumens ląstelėse PP yra mažiau neigiamas nei neuronuose ir griaučių raumenyse: paprastai jis yra nuo 0t -50 iki -60 mV. Pagrindinė to priežastis yra santykinai didesnis natrio pralaidumas ramybės metu..

Lygiųjų raumenų ląstelių neuronuose ir griaučių raumenyse greito natrio kanalo, atsakingo už PD, praktiškai nėra. Todėl PD šiose ląstelėse susidaro dėl kitos įeinančios srovės, būtent Ca 2+ patekimo per kalcio kanalus. Šie kanalai, skirtingai nei natrio, praeina daugiausia Ca 2+ ir jų vartai veikia daug lėčiau, t. atidaryti lėčiau ir uždaryti lėčiau.

Kai kurios lygiųjų raumenų ląstelės turi automatizmo savybę, tai yra gebėjimą spontaniškai generuoti PD. Šios ląstelės neturi poilsio galimybių, tačiau yra vadinamosios lėtos bangos, kurios yra lėta savaiminė depoliarizacija. Kai ši depoliarizacija pasiekia E_kr, yra vienas ar keli PD.

Bendrieji susitraukimų principai būdingi tiek lygiesiems, tiek griaučių raumenims. Tuo pačiu metu lygiųjų raumenų susitraukimas skiriasi nuo skeleto susitraukimo. Skeleto raumenyse vienintelis kalcio šaltinis yra sarkoplazminis retikulumas. Lygiajame raumenyje jis silpnai ekspresuojamas, todėl pagrindinis šaltinis yra Ca 2+ įnešimas iš tarpląstelinės terpės per sarkolemmos kalcio kanalus. Taigi Ca 2+ įėjimas per šiuos kanalus vaidina dvigubą vaidmenį: jis užtikrina AP vystymąsi ir redukcijos pradžią.

Lygiajame raumenyje, kaip ir skeleto Ca 2+, jis aktyvina aktino ir miozino sąveiką per reguliuojančius baltymus. Tačiau patys šie baltymai ir jų veikimas yra visiškai skirtingi.

1) Ca 2+ jungiasi su baltymu kalmodulinu.

2) Ca 2+ -kalmodulino kompleksas aktyvina miozino lengvosios grandinės kinazės fermentą.

3) Šis fermentas fosforilina mioziną.

4) Tik po to skersiniai miozino tiltai įgyja galimybę jungtis prie aktyviojo aktino centro.

Pagrindinis lygiųjų raumenų susitraukimo energijos skirtumas yra tas, kad miozinas turi silpną afinitetą ATP. Todėl miozino tiltai ilgą laiką lieka sujungti su aktinu. Dėl to greiti susitraukimai tampa neįmanomi, tačiau sutaupoma milžiniška energija, nes 1 ATP molekulė išleidžiama kiekvieno tilto formavimui. Šiuo atžvilgiu lygūs raumenys, mažesni nei skeleto, susitraukimo ir atsipalaidavimo greičiu, daro didelę naudą ekonomikoje, todėl yra idealūs palaikant ilgalaikius toninius vidaus organų susitraukimus..

Striukuotus ir lygiuosius raumenis galima palyginti su indu, kuris turi likti upės viduryje prieš srovę. Sruoginis raumuo yra tarsi irklavimo kateris, kuris turi nuolat dirbti su irklais; tai reikalauja daug energijos, tačiau suteikia daug greičio ir manevringumo. Lygusis raumuo yra plaustas, ant kurio poliai periodiškai atstumia iš apačios, energijos sąnaudos yra mažesnės, tačiau greiti judesiai neįmanomi..

Širdies raumuo užima tarpinę padėtį tarp dryžuotų ir lygiųjų: savo struktūra jis artimesnis p-n raumenims, savybėmis - lygus. Širdies raumuo turi stygius, tačiau tarp skaidulų yra plyšių jungtys, turinčios mažą elektrinį pasipriešinimą (ryšį). Šiuo atžvilgiu širdies raumuo, taip pat ir lygus, neturi izoliuoto sužadinimo elgesio ir laikosi „visko arba nieko“ dėsnio. Širdies raumuo yra automatizuotas dėl ląstelių, galinčių save sužadinti (širdies stimuliatorių).

II . Raumenų susitraukimo molekuliniai mechanizmai. Slydimo teorija. ATP vaidmuo raumenų susitraukimų mechanizmuose.

Raumenų susitraukimo mechanizmas. Raumenų skaidulų susitraukimo procese vyksta šios transformacijos:

1. PD kyla sarkolemmoje.

2. PD atliekama pagal sarkolemmą, dėl kurios T-kanalėliai depolarizuojasi.

1. T-kanalėlių depoliarizacija lemia sarkoplazminio retikulumo kalcio kanalų atidarymą.

2. Ca 2 palieka sarkoplazminį retikulumą+.

3. Ca 2+ sukelia aktino sąveiką su miozinu, jie slysta vienas kito atžvilgiu ir raumenys susitraukia.

4. Ca 2+ pumpuojamas atgal į sarkoplazminį retikulumą, naudojant Ca 2+ - ATP pagrindus (kalcio pompa)..

5. Aktino sąveika su miozinu nutrūksta, raumuo atsipalaiduoja.

Ca 2+ veikia aktiną ir mioziną ne tiesiogiai, o per reguliuojančius baltymus. Strypo raumenyse šie baltymai yra troponinas ir tropomiozinas.

Reguliaciniai baltymai, susitraukiantieji baltymai ir Ca 2+ sąveikauja taip:

- nesant Ca 2+, aktyvieji aktino gijų centrai yra padengti tropomiozino gijomis. Troponinas yra susijęs su tropomiozino gijomis (14 pav.);

- gavęs Ca 2+ prie miofibrilių, šis jonas jungiasi su troponinu;

- dėl Ca ​​2+ sąveikos su troponinu keičiasi tropomiozino gijos, atsiveria aktyvūs centrai ir jie tampa prieiti prie miozino kryžminių tiltų.

Fig. 14. Storųjų ir plonųjų gijų molekulinis organizavimas: A - plonas siūlas, B - miozino molekulė, C - plono ir storo gijinio pluošto sąveika

Šis mechanizmas lemia du svarbius vienos skeleto raumenų skaidulų susitraukimo bruožus:

1) Susitraukimo jėga yra proporcinga Ca 2+ koncentracijai citoplazmoje (sarkoplazmoje): kuo ši koncentracija didesnė, tuo aktyvesni aktino centrai atsidaro ir tuo daugiau jose yra miozino tiltelių..

2) Vienos raumens skaidulos susitraukimo jėga nepriklauso nuo stimulo stiprumo, tai yra, ji laikosi „visko arba nieko“ dėsnio. Taip yra dėl to, kad vienas dirgiklis, nepaisant stiprumo, sukelia vieną PD, o Ca 2+ kiekis, išmestas iš sarkoplazminio retikulumo, reaguojant į vieną PD, yra tas pats.

Kiekvienam skersinio tilto ciklui reikalingas vienas ATP ciklas (miozino tilto jungimasis prie aktino - judesio - atsiskyrimo). Svarbu, kad jis prisijungtų prie tilto, kai yra susijęs su aktinu, ir tik po to tiltas įgyja galimybę atsijungti. Trūkstant ATP, miozino tiltai nuolat siejami su aktinu..

Aprašyti raumenų skaidulų trumpėjimo mechanizmai leidžia manyti, kad norint atsipalaiduoti, pirmiausia reikia sumažinti Ca 2+ jonų koncentraciją. Eksperimentiškai įrodyta, kad sarkoplazminis retikulumas turi specialų mechanizmą - kalcio pompą, kuri aktyviai grąžina kalcį į rezervuarus..

Kalcio pompos aktyvacija vykdoma neorganiniu fosfatu, kuris susidaro ATP hidrolizės metu, o kalcio pompos energijos tiekimas taip pat yra dėl ATP hidrolizės metu susidarančios energijos. Taigi ATP yra antras pagal svarbą veiksnys, būtinas atsipalaidavimo procesui. Kurį laiką po mirties raumenys išlieka minkšti dėl to, kad nutrūksta toninis motorinių neuronų poveikis. Tuomet ATP koncentracija sumažėja žemiau kritinio lygio ir dingsta miozino galvos atskyrimo su aktino siūlu galimybė. Yra griežto mirštamumo su dideliu griaučių raumenų standumu reiškinys.

„Užrakto“ fenomenas. Šis reiškinys susideda iš to, kad išsivysčius įtampai, lygiųjų raumenų raumenys ilgą laiką gali susitraukti, o šiam susitraukimui sunaudojamos energijos kiekis smarkiai sumažėja (raumenys „paspaudžia“ susitraukimo būsenoje, lyg ir būtų). Tai yra svarbiausias lygiųjų raumenų bruožas, kurio daugelis valandų valandas ir net dienomis yra pastoviame tonuse. Šio poveikio mechanizmas nėra iki galo suprantamas, tik akivaizdu, kad užfiksuotoje būsenoje miozino siūlai praranda sugebėjimą atsiriboti nuo aktino.

Fig. 15. Griaučių raumenų susitraukimo mechanizmas

Fig. 16. Lygus raumenų susitraukimas

Plastmasinis. Padidėjus tempimo jėgai, veikiančiai lygiųjų raumenų raumenis, šis raumuo po kurio laiko pailgėja, o jo konjugacija išlieka ta pati. Pavyzdžiui, kai šlapimo pūslė pilna, slėgis joje pirmiausia pakyla, paskui ištempiama, o slėgis joje vėl sumažėja. Esant nuolatiniam įtempimui, lygiųjų raumenų būklė yra „užsiblokuota“. Jei padidėja tempimo jėga, raumenys pailgėja ir tiltai vėl „užsiblokuoja“ naujoje padėtyje..

Raumenų nuovargis. Nuovargis yra laikinas našumo sumažėjimas. Yra kelios raumenų nuovargio teorijos..

1. Metabolinių produktų (ypač pieno ir fosfato rūgščių) kaupimasis (E.Plugerio teorija);

2. Kalcio atsargų išeikvojimo ir energijos atsargų (glikogeno, ATP) išeikvojimo teorija (Schiff teorija).

Apskritai kūne pirmiausia pavargsta nervų centrai, paskui sinapsės ir tik po to raumeninės skaidulos.

III . Vieno ir stabligės raumenų susitraukimas.

Raumenų susitraukimo kreivėje galima išskirti tris fazes (17 pav.):

1) Latentinis laikotarpis (nuo stimulo taikymo iki susitraukimo pradžios). Tai apima laiką, reikalingą Ca 2+ išsiskyrimui, jo difuziją į aktino gijas, prisijungimą prie troponino ir kt.);

2) sutrumpinimo fazė;

3) atsipalaidavimo fazė

Fig. 17. Vieno raumens susitraukimo kreivė

Pakartotinis dirgiklio, raumeniui taikomas susitraukimo metu, gali sukelti naują susijaudinimą ir susitraukimą. Šis pakartotas sumažinimas pridedamas prie ankstesnio, tai yra, laikinai susumuojami sumažinimai (pridedami redukcijos laiko atžvilgiu). Kelių susitraukimų sumavimas yra vadinamas stabligė..

Jei pasikartojantis stimulas patenka į ankstesnio susitraukimo relaksacijos fazę, atsiranda dantyta stabligė (18 pav.), Jei sutrumpėjimo fazėje yra lygus stabligė. Taigi, sklandus stabligė atsiranda reaguojant į didesnio dažnio nei dentato stimulą.

Fig. 18. Raumenų susitraukimo tipai

Susumavimas ir stabligė atsiranda dėl to, kad dažnai pasikartojantys dirginimai Ca 2+ neturi laiko grįžti į sarkoplazminį retikulumą ir kaupiasi citoplazmoje, neleidžiant raumenims atsipalaiduoti ir sukelia vis stipresnį susitraukimą..

Raumenų tonusas. Žmogaus raumenys nėra visiškai atsipalaidavę, jie visada yra tam tikros įtampos būsenoje, vadinamoje raumenų tonusu. Tuo pačiu metu lėti motoriniai mazgai susitraukia nedideliu dažniu ir palaiko tam tikrą kūno padėtį erdvėje - tai yra būtina, norint įgyvendinti fazinius trumpalaikius judesius. Raumenų tonusas chirurgams labai sunkus. Po klubo lūžio būtina užtikrinti kojos pratęsimą, kad kaulai augtų kartu iki galo. Netempiant raumenų tonuso, kaulai augs neteisingai, dėl to sutrumpės koja..

Raumenų jėga. Raumenys, susitraukę, gali pakelti didelę apkrovą, kurios masė yra daug kartų didesnė nei paties raumens masė.

Raumenų jėga matuojama maksimalia apkrova, kurią jis gali pakelti. Raumenų jėga priklauso nuo raumenų skaidulų, sudarančių tam tikrą raumenį, skaičiaus ir nuo šių skaidulų storio; jis yra tiesiogiai proporcingas fiziologiniam skerspjūviui, t. y. visų į jį įtrauktų skaidulų skerspjūvių sumai. Raumenyse su išilgai išdėstytomis skaidulomis fiziologinis skerspjūvis sutampa su anatominiu - raumens skersinio pjūvio sritis, statmena jo ilgiui. Cirviniuose ir įstrižuosiuose raumenyse fiziologinė dalis yra didesnė ir atitinkamai didesnė raumenų jėga.

Fizinių pratimų metu raumenų skaidulos sutirštėja ir padidėja jų energijos ištekliai. Šiuo atžvilgiu padidėja raumenų jėga..